통합 : 신장반사

통합 : 신장반사

슬개반사는 신장반사(stretch reflex)이다. 병원에 갔을 때 틀림없이 의사가 고무가 달린 망치로 슬개골 바로 아래를 탁 칠 것이다. 당신의 반응은 아래로 쳐진 다리가 갑자기 위로 올라가야만 한다. 그 반응은 자동적이며 척수(spinal cord)가 작용한다. 그러나 뇌는 그 반응을 무시하려고 하지만 아무런 역할도 못한다.

의사는 망치를 대퇴부의 앞쪽에 위치한 신근(extensor)에서 하지 (lower leg)에 들어가는 힘줄(tendon)에 겨냥한다. 이 힘줄을 두드리면 대퇴부의 근육이 신장된다. 이것은 근육 안쪽에 위치한 신장수용기(stretch receptor)를 활성화시킨다. 이 수용기는 방추사(spindle fiber)라고 하는 특수한 근섬유 주변을 싸고 있는 감각신경의 끝부분으로 구성되어 있다. 이 전체의 구조를 근방추(muscle spindle)라 한다. 방추사가 신장되면 연결되어 있는 감각뉴우런(I-a 뉴우런)에서 일제히 충격을 유발시킨다. 이 충격은 척수에 전달된다. I-a축색(axon)은 척수 안으로 퍼져 여러 종류의 시냅스를 형성한다.

1. I -a 축색의 일부는 신장되었던 근육에 충격을 되돌려 보내는 알파운동뉴런(alpha motor neuron)이라고 하는 운동뉴우런과 직접 시냅스를 이룬다. 이 신근의 수축은 다리를 펴지게 하여 반응이 끝난다. 도피반사(withdrawal reflex)와 비교하여 이 반응은 연결뉴우런(interneuron)이 이용되지 않는 것에 유의하라.

2. 근방추로부터 유도되는 I-a 축색의 일부는 척수에 있는 연결뉴우런과 시냅스를 형성한다. 그 다음 이 연결뉴우런은 대퇴의 뒷부분에 있는 굴근(길항근)으로 가는 운동뉴런과 시냅스를 형성한다. 그러나 연결뉴우런은 억제작용을 한다. 즉 연결뉴우런의 활성화는 운동뉴우런을 억제한다. 그리하여 신근에 의한 다리운동은 동시에 일어나는 길항적인 굴근의 억제에 의해 일어난다.

 

3. I -a 감각신경 축색의 다른 가지는 뇌로 가는 연결뉴우런과 시냅스를 이룬다. 우리가 근방추로부터 발생한 정보를 인식하지 못한다 할지라도 뇌가 근육의 운동을 감지할 수 있는 부수적인 기전을 제공한다.

신장반사에 있어서 근육은 수축에 의해서 신장되어지고 반응한다. 그러나 신장반사의 장치는 보다 큰 가능성을 보인다. 다른 근섬유들과 같이 근방추의 섬유는 수축할 수 있는 능력이 있다. 그러나 I-a 뉴우런이 발생하는 방추사의 중심부분은 수축하지 않는다. 방추사는 감마운동뉴런(gamma motor neuron)이라고 하는 운동뉴우런에 의해 활성화된다. 그렇다면 만약 뇌(예를 들어 운동 피질)가 다리의 신근과 결합하려면 어떻게 되는가?

전 과정은 신호를 척수에 보내고 알파운동뉴우런에서 근육으로 신호를 보낸다. 그래서 결합될 수 있다. 그러나 신장반사는 더욱 충실한 수행을 위해 기계작용을 제공한다. 뇌로부터 신호가 내려오는 연결뉴우런은 감마운동뉴우런과 시냅스를 형성한다. 그리하여 방추사는 앞쪽 다른 근섬유와 동시에 결합하기 위해 자극되어진다. 그렇다면 다리를 펴기 위해 극복해야만 하는 저항의 양을 잘못 판단한다면 어떻게 될까? 다른 측면에서 뇌로부터의 신호가 원하는 정도로 수축하기 위해 알파운동뉴우런을 충분히 자극하지 못하면 어떻게 될까? 그러한 경우에는 방추사가 주변 근육보다 더 수축한다. 이것은 I-a 뉴우런이 붙어 있고 의사가 망치로 두드렸던 방추사 중앙부위의 신장이다. 신장반사가 시작된다.I-a 뉴우런에서 연속적인 자극은 부수적인 알파운동뉴우런을 활성화시키고 근육수축을 증가시킨다. 전체의 근육이 방추사의 수축과 대등하게 수축되었을 때 반응의 활성화는 끝난다. 실제로 근방추는 그들 방추사와 나머지 근육 방추사 간의 길이 차이를 측정한다. 차이가 생겼을 때 근방추는 차이를 줄이는 반응을 일으킨다. 자동차의 파워 핸들과 같은 원리로 작용한다. 만약 엔진을 끄고 언덕을 내려간다면 앞차를 비켜나기 위해 핸들을 꺾는 것이 얼마나 어려운지 알 것이다. 만약 시동을 건다면 당신의 의지대로 쉽게 반응하는 것을 곧바로 알게 되며 유압 시스템이 바퀴를 쉽게 돌릴 수 있게 작용한다.

요약하면 신장반사의 기계적 작용은(1) 보았다. 근육의 반사적 수축을 명령, (2) 길항근 수축을 억제, (3) 뇌로부터 운반되어지는 명령을 연속적으로 감지, 그리고 (4) 어떤 필수적인 상보조절을 신속하고 자동적으로 하는 잘 조정된 조절기전을 제공한다고 살펴보았다.

 

 

 

척추동물에는 세 가지의 근육이 있다. 심근, 평활근, 골격근. 세 가지 모든 근육은 화학에너지를 기계적인 힘으로 전환시킨다. 힘은 수축할 때만 발산되어지기 때문에 골격근은 관절을 반대 방향으로 움직일 수 있도록 쌍으로 발생한다. 골격근의 수축을 위한 기본단위는 근섬유이다. 활동전위가 운동뉴런의 말단에 도달할 때 신경전달물질인 아세틸콜린(ACh)이 시냅스에 분비되어 근섬유의 활동전위를 유발한다. 각 운동뉴우런은 상당히 많은(2, 3개에서 수천 개까지) 근섬유에 도달하는 가지들을 가지고 있다. 한 개의 운동뉴우런에 의해 활성화된 섬유 다발을 운동단위(motor unit)라 한다. 운동단위의 반응, 그리고 운동단위에 있는 섬유의 반응은 실무율(all-or-none)에 따른다. 즉 활성화되었을 때 운동단위에 있는 모든 섬유는 최대로 수축한다. 그리하여 한 근육의 수축 정도는 활성화된 운동단위의 수에 관계가 있다.

근섬유의 수축은 미오신(myosin)으로 된 굵은 필라멘트와 액틴(actin), 트로포미오신(tropomyosin), 트로포닌(troponin)으로 구성된 가는 필라멘트의 중복열이 활주운동(sliding motion)을 함으로써 일어난다. 수축을 위한 에너지는 ATP에 의해 공급받고, ATP는 세포호흡에 의해 공급된다. 심한 운동을 할 때 근육은 부분적으로 무산소 상태하에서 작용하며 ATP는 해당과정과 크레아틴인산의 분해에 의해 공급된다.

굵은 필라멘트와 가는 필라멘트의 활주운동은 근소포체에서 칼슘이온의 방출과 가는 필라멘트의 트로포닌과 칼슘이온의 결합에 의해 시작된다. 칼슘이온의 방출은 활동전위에 의해 유발되고 T계에 의해 섬유 안쪽 깊숙이 운반된다. 신장반사는 행동의 간단한 형태이다. 우리는 행동을 하기 위해 서로 작용하는 기본적인 요소들을 증명하기 위해 살펴보았다. 그러나 동물에서는 훨씬 복잡한 형태로 진화되어져 왔다. 다음 장에서는 이러한 것들 중 약간을 공부할 것이다.