증산작용-흡인력
1895년에 아일랜드의 식물 생리학자인 H. H. Dixon와 J. Joly는 식물체에서 물의 상승을 설명하기 위해 다른 이론을 제안하였다. 그들은 물이 장력(tension; negative pressure)에 의해 위에서 끌어당겨진다고 생각하였다. 이미 알려진 바와 같이 물은 잎에서 증산작용을 통해 계속 손실된다. Dixon 과 Joly는 잎에서의 물의 활용은 목부의 도관에서 물을 끌어올리고 잎으로 많은 물을 빨아들이기 때문이라고 믿었다. 목부도관내의 물의 흡인력은 반대로(내부의 물이 뿌리부위까지 이어져) 뿌리에 전달되고 뿌리로 하여금 토양에서 물을 끌어올리게 한다는 것이다.
물리학을 공부한 사람은 가장 우수한 성능을 지닌 진공 펌프가 물을 32ft 높이까지 밖에 끌어올릴 수 없다는 것을 알고 있다. 그 이유는 물기둥이 대기압에 상응하는 압력(~15lb/in)이 작용되는 높이이기 때문이다. 그러면 어떻게 물이 300ft나 되는 세콰이어(sequoia)나 더글라스 전나무(Douglas fir)의 첨단 생장점 (top)까지 끌어올릴 수 있는가? 물이 목부에서 신속하게 상승할 수 있는 원인과 물의 상승에 대한 저항은 가도관의 벽에 있는데, 이때 흡인력은 300 ~ 400 lb/in² 이 소요된다.
이 질문에 대한 해답은 물분자 상호간에 결합할 수 있는 특성에 달려 있는데 이런 특성 또는 결합력을 응집력(cohesion)이라고 한다. 물분자는 상호간의 수소결합에 의해 서로 끌어당기고 있다. 만일 물을 아주 작은 구멍을 갖는 미세관에 채워두면 물분자들 사이에 응집력이 생겨 물기둥에 강한 힘을 미칠 수 있다. 물기둥을 깨는데 필요한 장력은 3,000 lb/in² 이상이 되는데 이는 동일한 직경을 갖는 철사줄을 절단하는 힘과 같다. Dixon 과 Joly 의 이론에 의하면 실같이 가는 물막층(tiny filament of water)의 강한 장력과 물관의 내벽에 흡착하려는 성질이 융합되면서 높은 나무의 꼭대기까지 가는 물막층으로 연결하여 물을 중단없이 상승시키거나 또는 목부도관 내벽을 경유하여 상부로 물이 계속 상승한다고 한다. 그래서 잎에서 일어나는 증산작용은 장력을 유도하고 그로 인해 뿌리의 목부에까지 물막이 이어져 토양으로부터 물이 흡수된다. 이는 실같이 가는 물막층이 마치 액상 같은 철사의 물리적 특성을 가지고 있다고 볼 수 있다.
그러면 어떠한 증거로 증산작용 - 흡인력 이론을 지지할 수 있을까? 그림 25.15 는 물의 상승이 물리적 힘으로 가능하게 한다는 메카니즘을 실험적 모델로 제시한 것이다. 구멍이 많은 점토 컵에서 물의 증발(evaporation of water)은 장력을 생기게 하고 유리관에 있는 물과 수은에 전달한다. 만일 물 속에 공기가 녹아 있지 않으면 수은기둥은 226 cm 가량 끌어올릴 수 있다. 이것은 물기둥이 대기에서 3,000 cm 가량 상승하는 것과 동등하고 완벽한 진공 상태의 대기에서보다 3배나 된다. 이제 다공성 점토 컵을 삼나무 가지로 대치하면 수은기둥은 진공에서 올라간 높이(~76cm)보다 더 높게 올라간다.
“목부의 도관에 있는 물은 장력하에 존재한다”는 사실을 인정할 때 이것으로부터 측정된 사실로 Dixon과 Joly의 이론을 유추할 수 있다. 만약 이 설명이 옳다면 그 이론의 결과에 대한 타당성이 제공되는 것이다. 예를 들어 목부에 있는 물이 정말로 장력하에 있다면 목부의 도관으로 공기가 유입되면 물기둥이 순간적으로 끊어지고 물의 상승이 중단된다는 사실을 예측할 수 있다. 그런데 이러한 경우가 나타난 것은 실험을 통해 증명되었다. 또한 목부에 있는 물이 장력하에 있다면 관의 내부벽에서 흡착력 때문에 내부적 흡인력이 나타나야 한다. 증산작용이 왕성한 변재의 모든 도관에서는 내부적 흡인력 때문에 반대로 나무의 직경이 감소한다. 미국 식물 생리학자인 D. T. MacDougall이 Monterey 소나무 줄기의 직경을 지속적으로 측정한 실험에서 획득한 결과이다. 나무의 직경은 실제로 주기적으로 변화되는데 증산작용이 왕성한 시간대인 정오에 최저로 확장된다.
1960년 동북부 호주의 열대 다우림 지대에서 식물생리학 연구팀이 증산작용 - 흡인력이론을 지지할 수 있는 실험을 덩굴식물(rattan vine)에서 수행하였다. 덩굴식물은 정글에서 나무를 감고 성장하는데, 덩굴나무는 햇빛을 받기 위해 150 ft 이상을 감고 올라간다. 만일 덩굴나무의 줄기 밑둥을 절단하여 물통에 담그면 물을 계속 빨아들이는데, 줄기의 직경이 1인치 이하의 덩굴나무는 분당 12 ml의 물을 빨아올린다. 만일 물을 용기로부터 빨아올리는 힘을 가한다면 용기내에 높은 진공 상태가 형성되어도 덩굴나무의 증산율은 감소되지 않는다. 그리고 용기에 남아있는 물은 즉시 끓기 시작하고(기화), 물의 끓는점은 대기압이 감소함에 따라 떨어진다. 이것은 달걀을 삶는 데 필요한 시간이 뉴올린스(New Orleans)에서보다 덴버(Denver)에서 더 오래 걸린 이유이기도 하다(캠핑이론).
증산작용 - 흡인력은 몇몇 수목과 관목이 담수에서도 살아갈 수 있게 하였다. 해변가에 서식하고 있는 망글로브(mangrove)는 염도가 높은 해수에 잠겨 있는데 해수는 세포질보다 고장액(hypertonic)이다. 일반적인 상태에서 세포내의 상대적인 물의 함량을 고려할 때 망글로브의 잎세포에서는 팽압(turgor)을 상실하고 시들게 될 것이다. 왜냐하면 해변가에 서식하고 있는 망글로브의 목부에서는 아주 높은 장력(tension)이 측정되었기 때문이다. 이 장력(500 ~ 800 lb/in)은 대단히 높기 때문에 삼투구배를 역행하면서 식물 속으로 물분자를 흡수할 수 있다. 망글로브는 이런 메카니즘을 통해 말 그대로 해수를 탈염화시켜 필요한 물을 이용한다.
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