양분의 전류

양분의 전류

식물에서 생성되는 양분과 호르몬 같은 여러물질은 사부를 통하여 운반된다. 잎에서 만들어진 당류(주로 서당), 아미노산, 그리고 다른 유기분자는 원형질 연락사를 통해 사관으로 들어온다. 일단 사부로 들어온 당과 유기성분은 식물의 어느 부위이든 즉 위쪽 방향으로나 아래 방향으로 운반된다.

 

양분의 운반이 사부에서 일어나는 것은 줄기에서 환상박피(girdling)라는 실험을 통해 입증되었다. 환상박피는 나무줄기 둘레에 있는 수피(bark)를 벗겨 사부는 제거하고 목부만 남겨두는 것이다. 여름철에 나무에다 환상박피를 하면 어느 시간까지는 아무 문제없이 생장해 나간다. 환상박피를 한 위쪽 수피 부위에는 동화산물인 탄수화물이 다량 축적된다. 그러나 특수한 접목법(grafting)을 이용하여 접수로 상하부위를 연결하지 않으면 결국에는 나무가 고사되고 만다. 잎에 방사선으로 표지된 중수물(HOH)을 공급하고 30분 동안 광합성을 하게 한 다음 동화산물을 측정한다. 그 결과 엽병(목부와 사부가 엽맥에서 줄기로 연결됨)에서 방사선으로 삽입된 광합성 산물이 사관과 반세포에서 검출되었다.

사부를 통한 동화산물의 운반은 매우 효과적으로 진행된다. 호박 같은 열매를 갖고 있는 과체류에서는 사부를 통해 매일 1/2g 이상의 동화산물이 전류된다. 동화산물은 완전히 희석되어 운반되며 충분히 감지할 수 있는 속도로 전류된다. 실제로 방사선 동위원소를 이용한 실험에서 얻은 결과에 의하면 동화산물이 단위 시간당 100 cm 정도 속도로 사부에서 운반되는 것으로 증명되었다.

 

식물에 의해 합성된 당과 다른 유기분자가 사부를 통해 전류되는 기작은 아직 완벽하게 밝혀지지 않았다. 더구나 사부에서의 물질운반은 물리적 작용뿐만 아니라 사부세포에서 일어나는 물질대사의 활성에 따라 현저한 차이를 나타내고 있다. 왜냐하면 물질대사 활동이 낮은 상태에서는 동화산물의 전류율이 매우 감소하기 때문이다. 온도에 따른 동화산물의 운반속도를 측정할 수 있는 장치이다. 산소 결핍도 비슷하게 운반속도가 낮아진다. 목부와는 정반대 현상으로 사부세포를 죽이는 그 외의 무슨 요인이든 물질운반 과정을 정지시킨다. 가장 대중화되어 있는 사부에서 물질운반에 관한 이론은 압류유동설(pressure-flow theory)이다. 이 가설은 1926년 독일의 Münch에 의해서 제창되었다.

 

이 가설에 의하면 동화산물을 함유한 물이 압력하에서 사부로 유입된다. 이로 인하여 사부에 있는 용액의 농도와 비교적 순수한 물을 지닌 목부도관의 물과의 농도차에 의해 압력이 생긴다. 사부내에는 광합성에 의해 생성된 당과 다른 동화산물이 축적되어 있기 때문에 삼투압(osmosis)에 의해 물이 사관으로 들어온다. 사관세포에 의해 형성된 이러한 수압은 근압과 정반대가 된다. 수압은 사관내의 당을 줄기와 뿌리의 피층으로 이동시켜 소모하거나 전분으로 전환시키게 한다. 전분은 불용성이며 삼투압에 영향을 주지 않는다. 결과적으로 사부 내용 물질의 삼투압은 감소한다. 최종적으로 비교적 순수한 물은 사부에 남고 대부분 물은 삼투압에 의해 사부를 빠져나가 인접한 목부도관으로 들어가 증산과 흡인력에 의하여 잎 조직까지 다시 상승한다.

상술한 압류유동설은 그러면 실제 관찰된 사실과 얼마나 일치할까? 이 이론이 성립되려면 사관내의 내용물질은 압력하에 있어야 하는데 이는 실제 특별히 고안된 실험을 통해서 증명되었다. 사관의 수액을 먹이로 하는 진딧물 같은 곤충을 이용하여 침으로 사관세포 안까지 정확히 찌르게 하면 이때 수액은 압력에 의해 곤충의 입을 경유해서 별다른 도움없이 소화기관으로 밀려나 항문으로 분비된다. 이때 진딧물 입부분의 빨대(口針, proboscis)를 절단하면 당이 함유된 수액이 절단부위로 계속 방출되어 방울처럼 모아진다. 또한 이 이론이 성립될려면 잎 사부의 삼투압이 뿌리와 같이 동화산물을 받아들이는 기관의 사부보다 훨씬 높아야 한다. 이러한 현상은 틀림없이 나타나는 것으로 보인다.

또 다른 한편으로는 사부세포의 물질대사 속도에 영향을 미치는 모든 요인은 사관에서 물질의 전류에 아무런 영향을 주지 않는다는 사실을 전술한 이론에 근거해서 유추할 수 있다. 그 이유는 물질대사 에너지가 단지 이 시스템의 마지막 단계에서만 요구되기 때문이다. 다시 말해서 잎 (source)의 사부에 당을 저장하는 것과 뿌리의 사부와 생육이 왕성한 줄기(sink) 부위의 사부로부터 당을 다시 회수하는 데 에너지가 필요하다. 그러나 앞에서도 기술하였다시피 사부를 통한 물질의 이동은 부분적인 대사작용을 억제함으로써(예, 온도) 영향을 받는다. 더군다나 측정된 압력이 수액을 빠른 속도로 사관을 통해 밀어내는 데 충분한지에 대한 질문은 아직 구체적으로 밝혀진 바 없으며 사부의 물질운반을 완벽히 설명한 것은 없다.

사관에서 물질운반에 대해 제안된 여러 학설 중에 압류유동설에 대한 논쟁은 피했다. 그중 한 학설은 사관의 길이마다 아직 자세히 밝혀지지 않은 어떤 형태의 펌프 메카니즘이 존재함으로써 동화산물이 운반된다는 것이다. 실험적으로 증명은 할 수 없지만 아마도 사관세포내에 존재하는 각각의 사판의 미세한 구멍을 통해 당류와 같은 유기분자가 전기 삼투현상에 의해 이동된다는 학설이다. 아무튼 현재까지 알려진 사부의 물질운반 메카니즘에 관한 모든 연구결과를 종합하여 볼 때 단일이론만으로 설명하기에는 아직 미흡하며 앞으로 새로운 연구결과를 토대로 물질운반에 대한 새로운 학설이 정립될 것으로 기대된다.

 

 

 

 

광합성이 일어나는 잎은 대부분의 식물에서 가장 중요한 기관(organ)이다. 살아있는 모든 식물세포는 표면을 밀폐하고 정교한 가스 운반계가 필요없이 가스교환을 한다. 잎에서는 가스교환이 기공을 통하여 일어난다. 증산작용은 식물로부터 수분이 손실되는 현상인데 대부분 중산은 기공을 통하여 일어난다. 뿌리와 본 줄기에서는 가스교환이 피목(lenticel)을 통하여 일어난다. 줄기는 잎을 태양광선에 노출시키며 그들을 뿌리와 연결시킨다. 뿌리는 식물이 토양에 지탱하게 하며 토양으로부터 물과 무기원소를 추출한다.

대부분 식물은 유관속계를 갖고 있기 때문에 물과 무기물질을 토양으로부터 줄기와 잎으로 수송할 수 있을 뿐만 아니라 광합성에 의해 생성된 동화산물도 잎에서 식물의 모든 다른 부위로 운반된다. 물과 무기물질은 목부에서 이동되는데 죽어 있는 목부관이 식물 전체에 확장되어 펼쳐 있다.

대부분 식물에서는 많은 시간 동안 잎의 증산작용에 의해 목부를 통하여 물을 끌어올린다. 동화산물과 식물 호르몬 같은 성분은 수피에 있는 2차 전류도 관인 사부를 통해 운반된다. 목부와는 달리 사부의 세포는 살아 있다. 사관을 통해 유기분자를 운반하게 하는 에너지는 매우 빈약한 것으로 추론되고 있으나 유기분자를 생성하는 잎조직과 유기분자를 생장에 이용하거나 저장하는 조직(줄기, 뿌리, 열매; sink) 사이에 일어나는 삼투압의 차이는 대체로 중요한 것 같다. 이러한 현상을 압류유동설이라 한다.

이 장에서 우리는 식물에서도 동물과 마찬가지로 그들이 생존에 필요한 많은 문제점에 똑같이 대처해야 한다는 것을 알았다. 그들이 처해 있는 주위 환경과의 가스교환이든지 또는 체내에서의 물질운반 등은 식물과 동물 공히 해결해야 하는 똑같은 문제점들이다. 비록 동식물이 해결해야 하는 문제점이 비슷하다고 할지라도 문제를 해결하는 방법은 전혀 다르다. 이것은 상술한 문제뿐만 아니라 동식물의 생명 발현 현상과 연관된 모든 생리기능에서도 마찬가지이다-생식(재생).