개체군 성장에 대한 기타 밀도 - 의존적 제한

개체군 성장에 대한 기타 밀도 - 의존적 제한

 

종간 경쟁 

두 종이 각각 그들이 처한 환경내에서 한 특정한 자원에 의존할 때 그 자원에 대하여 서로 경쟁하게 된다. 아주 흔하게 그 자원은 먹이, 휴식처, 둥지 자리(nesting site), 수원, 햇빛이 쪼이는 지점(식물의 경우) 등이 될 수 있다. 이들이 함께 고려되어 한 종이 요구하는 제반 생태적인 요구 사항들이 그 종의 생태적 지위(ecological niche)를 이룬다. 두 종이 서로 겹쳐지는 생태적 지위를 가지게 될 때, 그들은 그러한 생태적 지위에서의 자원획득을 위한 경쟁에 말려든다. 종간 경쟁은 한 종 내지는 두 종의 개체군 성장에 대한 또 다른 밀도-의존적인 제한 사항(density-dependent check)이 된다.

종간 경쟁의 실험적인 초기 예 중의 하나는 러시아의 개체군 생물학자인 Gause 의 실험실 연구이다. 그는 진핵, 단세포동물인 짚신벌레 두 종의 개체군 크기를 연구했다. 각 종이 독립적으로 배양되었을 때―정기적으로 새로운 먹이를 공급한 상태에서-개체군은 최초에 기하급수적으로 증가하다가 후에 적절하게 평준화되었다. 그러나 두 종이 같이 배양되었을 때에는 Paramecium caudatum 이 경쟁에 불리한 자가 되었다. 짧은 기간 동안 기하급수적으로 증가하나 곧 감소하기 시작하고 끝에는 결국 멸절되었다. Paramecium aurelia 개체군은 평형상태에 도달했으나 P. caudatum 과 함께 자랄 때 홀로 배양될 때보다 밀도는 낮은 수준에 머물렀다.

이러한 실험이 비록 제시하는 바가 매우 많지만, Gause의 결과는 자연 군집에서 반복되기 힘들다. 자연 군집에서는 대개 보다 많은 종이 다양한 정도로 경쟁하는 상황이기 때문이다. 더군다나 군집에서 포식자나 기생자가 존재함으로써 보다 번성하는 종들과 마찬가지로 덜 번성하는 개체군의 성장도 조절한다. 대부분의 자연 개체군의 서식처는 배양용기보다도 훨씬 복잡하다. 복잡한 서식처에서는 서식처의 한 곳에서 이로운 여건을 가진 종이 다른 곳에서는 불리해 질 수 있다. 따라서 자연 개체군에서는 덜 효율적인 경쟁자라고 해도 대개 멸절되지는 않는다. 종의 생태적 지위가 되는 각 요인은 넓은 범위에서 변한다. 따라서 각 종은 어떤 일정한 범위내에서의 온도, 습도, pH(예, 식물 또는 수서생물), 염도(하구의 동물) 등을 견뎌낼 수 있다. 일반적으로 내성범위가 넓은 생물은 내성범위가 좁은 생물보다 넓게 분포하고 있다.

아주 흔히 종간 경쟁은 대상 종의 개체들이 경쟁이 없을 때보다 내성한계에 가까운 상황에서 살도록 한다. 홀로 길러질 때 각 식물은 5~7 사이인 pH에서 최적으로 번성한다. 혼식이 되어질 때 그들간의 격렬한 경쟁은 두 종 다 이 범위에서 살 수 없게 한다. 반면 pH 4 에서 야생무우(Raphanus raphnistrum)는 야생겨자(Sinapsis arvensis)를 이기나 pH 8에서는 상황이 역전된다.

이 두 종의 반응은 상대적으로 짧은 기간에 일어나서 두 종의 경쟁이 심화되지 않도록 한다. 한편 장기간 동안의 종간 경쟁은 경쟁의 강도를 줄이는 진화적 변이(evolutionary change)를 초래하기도 한다. Darwin의 핀치새로부터-에서 이러한 현상에 대한 한 예를 제시하는데 이를 형질치환(character displacement)이라고 한다. 따라서 종간 경쟁은 두 가지 관점에서 연구될 수 있는데, 즉 상대적으로 짧은 기간에 일어나는 생태적 효과와 긴 기간 동안에 일어나는 진화적인 효과의 관점이다.

다른 종에 비해 종간 경쟁은 인간의 개체군 성장을 제한하는 데는 역할이 상대적으로 작았다. 그럼에도 불구하고 곰팡이, 세균, 설치류, 그리고 특히 곤충류 등의 종들이 인간과 먹이에 대해 경쟁을 하고 가끔 국지적인 기근을 초래한다. 북미에서 재배되는 농작물의 10% 또는 그 이상이 다생식 경쟁r의 크기는 출생률과 사망률에 의해 영향을 받는다. 새로운 효모균의 생산은 밀도가 높아지거나 먹이 공급이 줄어질 때 감소된다. 따라서 감소하는 출생률이 증가하는 사망률과 상쇄되어 결과적으로 영개체군 성장이 되도록 한다. 그러면 먹이나 다른 필수적 자원을 제한하는 것이 종의 생식 잠재성(reproductive potential)을 조절할 수 있는 유일한 길인가? 꼭 그렇지는 않을 것이다.

인간은 의도적으로 가족계획을 택하는데 이에 대응되는 행동이 다른 종에게도 일어나는가? 밀도가 높은 상태에서 초파리는 알을 적게 낳는다. 제한된 공간에 서식하는 실험실 쥐는 먹이가 풍부하더라도 곧 안정된 개체군 크기를 유지한다. 이에 대한 주요인은 어린 개체에서의 급격한 치사율 증가이다. 새끼에 대한 어미의 돌보기(maternal care) 감소나 동족포식(cannibalism)이 새로이 태어난 설치류에 있어서 중요한 제한 요인이 된다.

 

인간 사회에 있어서도 장소나 시간에 따라 엄마의 돌보기 부족경우에 따라 무의식적으로나 경우에 따라 고의적으로-이나 심지어 영아 사망이 인구 증가에 영향을 미치는 중요한 요인이 되었다. 그러나 현대의 대부분 사회에서는 여러 가지 피임법을 사용함으로써 가족 크기를 줄이려고 시도하고 있다.

한 쌍의 부모로부터 태어나는 자손의 수를 제한하는 다른 방법은 부모의 수를 줄이는 것이다. 일부 조류나 포유동물은 교배 (breeding) 영역 지키기를 통해 이를 달성한다. 교미하는 한 쌍의 부모는 그들의 자손을 포함한 모든 요구를 충족시킬 수 있는 충분한 공간을 확보한다. 부모의 한쪽이나 양쪽이 동종의 다른 개체로부터의 침입에 대해 방어한다. 이러한 행동은 그들이 의존하는 자원이 용이 고갈되지 않도록 할 뿐만 아니라 개체군의 잉여 구성원들간의 번식도 억제함으로써 개체군 크기를 전반적으로 제한한다. 이에 대응되는 현상으로 볼 수 있는 독신주의(celibacy)는 시대가 힘들어질수록 인간 사회에서보다 흔하게 나타난다.

- 일반적으로 고도로 조절되는 사회에서는 사망률을 높이기보다는 출생률을 줄임으로써 개체군을 제한한다. 봉군(hive)에 암컷들이 많아도 여왕벌만이 온전한 생식기관을 가지고 있다. 여왕벌의 산란율은 봉군의 전체적인 필요성에 의하여 결정된다. 나쁜 기상조건이나 화밀의 부족으로 봉군에 들여지는 먹이의 양이 적을 때마다 여왕벌은 알을 적게 낳는다. 늦은 여름에 여왕벌은 알 낳기를 완전히 멈추는데 이로써 어린 개체들을 기르는 데에 소요되는 겨울 저장 먹이의 양을 줄인다.

인간간의 사회적인 관습도 출생률에 뚜렷한 영향을 미친다. 이에는 결혼적령기를 정하거나 적절한 가족 크기를 결정하는 관점도 포함된다. 그러나 사회적 관습―그리고 이를 보조할 수 있는 산아제한방법은 이를 필요로 하는 사람들에게 적어도 출산율 감소에서 가장 효과적이다. 오히려 가난한 나라에서는 조혼이라던가, 대가족에 대한 욕구, 피임법의 실패 등이 보다 흔히 일어나고 있다.

 

 

이주

앞서 개체군 동태를 논의할 때 개체군 크기를 결정하는 데 있어서 이주 효과를 무시하자고 했다. 그러나 이주는 개체군을 감소시키는데 있어서 종종 중요한 밀도-의존적 요인이 된다. 개체군 크기가 증가할 때에 그 개체군의 많은 개체들은 다른 곳으로 이출(emigration)한다. 예를 들어 사막 메뚜기떼는 과밀도에 대한 반응이다.

 

 

포식과 기생

포식자와 기생자들은 피포식자나 기주 개체군들에게 중요한 밀도 - 의존적 제한 효과를 발휘한다. 피포식자 개체군이 증가하면서 포식자는 보다 용이하게 피포식자를 잡을 수 있게 된다. 같은 사육용기에 두 종류의 저곡 딱정벌레를 사육한 결과이다. 일차적으로 두 개체군이 잠시 번성한 후에 Tribolium 개체군은 계속해서 자라는 반면, Oryzaephilus 개체군은 감소하다가 결국 소멸되고 만다. 몇 가지 요인들이 이에 관련 되지만 이중 포식이 가장 중요한 요인이 된다. Tribolium 성충은 Oryzaephilus의 알과 유충을 대량 먹는다. 반면 Oryzaephilus 성충은 Tribolium의 알을 대량으로 먹지 않고 유충은 아예 먹지 않는다. 사육용기에 소형 유리관을 넣어두면 일부 Oryzaephilus 유충의 피신처가 되고, 포식자의 공격으로부터 보호를 받아 그들의 생활사를 안전하게 완성시키도록 한다. 이러한 포식 강도의 감소효과는 두종을 무한히 공존하도록 한다.

기생충들은 그들의 기주 개체군 밀도가 증가할수록 보다 쉽게 다른 개체로 전파될 수 있다. 이러한 이유로 기생충 발현은 특히 도시에서 심하다. 실제로 인간들이 도시에 살기 시작한 이래 대부분 도시 인구는 오로지 시골에서 끊임없이 유입되는 인구에 의해 유지되고 있다. 집단 청소, 면역활동이나 기타 공중 위생 기관들이 활동하지 않는 한 전염병의 창궐로 인한 인구 감소를 피할 수 없게 된다. 14세기에 발생되기 시작한 이래 유럽에서 창궐했던 흑사병(black death)은 인구의 급격한 감소를 야기시켰다. 단 3년 동안(1348~1350), 적어도 유럽 인구의 1/4 이 이 병에 걸려 쓰러졌다. 도시에 따라 사망률이 더 큰 곳도 있었다. 이 시기의 “대량 사망" Siena의 인구를 42,000에서 15,000으로 감소시켰다. 플로렌스에서는 질병의 만연이나 이에 따라오는 공포 분위기가 보카치오의 데카메론(Decameron)의 극중환경이 되었다. 보다 최근 1918~1919년의 범세계적인 인플루엔자는 전세계적으로 2천만 명을 치사케 하였다.