간상체, 추상체 시각

간상체 시각

 

간상체의 광선 흡수 색소는 로돕신(rhodopsin)으로 간상체 외표면에 정교하게 쌓여진 원반(약 2,000여개)에 축적되어 있다. (이러한 배열은 또 다른 빛 흡수 장치인 틸라코이드의 구조를 연상하게 해준다). 원반이 원형질막에서 유래되었을지라도 원형질막과는 서로 분리되어 있다. 따라서 원반에서 생성된 신호는 간상체의 원형질막의 전위를 변화시키기 위해 화학 매개자(cGMP라고 하는 2차 전달자)에 의해 전도되어야만 한다.

로돕신은 348 개 아미노산으로 된 옵신과 레티날의 결합으로 구성된다. 옵신은 방향이 뒤바뀌는 7마디의 나선으로 되어 있으며 그 중의 4/7 정도가 원반 막의 지질 이중층에 묻혀 있다. 레티날은 a-나선 중의 한 가닥에 부착되어서 지질 이중층 사이에 편평하게 놓여 있다.

레티날은 단일결합과 이중결합이 교대되는 구조로 되어 있다(클로로필에서 발견되는 것과는 다르다. 어두운 곳에서 레티날의 11번과 12번 탄소원자에 같은 방향으로 수소원자가 결합되어서 비틀린 구조를 만든다. 이러한 배열을 시스(cis)형이라 한다. 빛이 레티날에 흡수되면 레티날은 펼쳐진 상태의 올-트랜스(all-trans) 이성질체로 전환된다. 이러한 분자구조의 물리적 변화는 다음의 복잡한 연쇄반응으로 시작되어 신경충격의 형태로 시신경을 따라 전도된다. 

1. 올-트랜스 레티날의 생성으로 옵신이 활성화된다.

2. 활성화된 로돕신은 다시 트랜스듀신(transducin)이라는 많은 단백질분자를 활성화시킨다.

3. 트랜스듀신은 cGMP를 분해하는 효소 HD (ES를 활성화시킨다. GMP는 AMP와 유사한 구아닌 함유 분자이다.

4. cGMP의 감소로 간상체 원형질막의 나세대 트륨이온 채널이 닫히게 되어 막 전위가 증가된다(-40mV에서 -80mV로).

 

5. 그 결과 간상체의 시냅스에서 신경전달 물질의 방출이 서서히 느려진다. 그러나 이 전달물질은 억제성이므로 그 효과는 정반대이다.

 

6. 연결뉴우런은 그들의 정상적인 억제 상태에서 벗어나며, 그들과 연결되어 있는 신경절세포의 자발적인 활성의 억제 상태도 벗어난다.

 

따라서 망막은 단순한 광세포의 판이 아니다. 그 대신에 시신경을 따라 신호를 전도하기 전에 복잡한 정보처리과정을 수행하는 조그만 뇌중추이다. 사실 망막은 실제로 뇌의 일부분이며 배발생시기에 뇌로부터 발달되어 온다.

간상체는 다음의 몇 가지 이유로 뚜렷한 상을 제공하지 못한다. (1) 인접한 간상체들이 틈결합(gap juction)으로 연결되어 있어서 막 전위의 변화가 분산된다. (2) 몇 개의 인접한 간상체가 동일한 신경절세포와 회로를 구성한다. (3) 하나의 간상체는 몇 개의 다른 신경절세포에 신호를 보낼 수 있다. 따라서 단지 한 개의 간상체만이 자극 될지라도 뇌는 그 자극이 어느 간상체에서 보내오는 것인지 정확히 판단하지 못한다. 반면에 간상체는 빛에는 극히 민감하다. 간상체에 있는 5천만개 이상의 로돕신 중 한 분자에 흡수된 단일 광자(photon, 빛의 최소 단위)도 뇌에 신호를 전달하기에 충분하다. 따라서 간상체가 비교적 흐릿하고 무색의 상을 제공할지라도 햇빛이 내리쬐는 날보다 10억배 이상 어두운 빛도 감지해 준다.

 

 

추상체 시각

 

추상체는 비교적 밝은 빛에서만 작용할지라도 선명한 상과 색깔을 볼 수 있게 해준다. 각 망막에 존재하는 약 3백개의 추상체 대부분은 렌즈의 정반대편 망막 부위의 중심와(fovea)에 한정되어 분포한다. 따라서 선명하고 색깔있는 상은 우리 시야의 좁은 부위에만 제한된다. 그러나 우리가 흥미를 가지는 광경으로 눈의 방향을 빠르게 바꿀 수 있기 때문에, 보고자 하는 부분 이외의 주변 시각이 얼마나 빈약한지를 깨닫지 못하는 경향이 있다.

세 종류의 추상체가 우리의 색시각의 기초를 제공해 준다. 추상체는 가시광선 스펙트럼의 서로 다른 부분에 맞추어져 있다. (1) 적색 추상체는 565 nm 파장의 빛을 최대로 흡수하는 색소를 가지고 있다. (2) 녹색 추상체는 535 nm를 최대로 흡수한다. (3) 청색 추상체는 440 nm 를 가장 강하게 흡수한다. 레티날이 각 색소의 보결원자단이다. 옵신의 아미노산 서열에 따른 구조적 차이로 이와 같이 흡수에서의 차이를 나타낸다. 추상체의 반응은 실무율 반응이 아니다. 특정 파장(500 nm, 녹색이라 할 때)의 빛은 세 종류의 추상체를 모두 자극하지만 녹색 추상체가 가장 강하게 자극될 것이다. 간상체와 같이 빛의 흡수는 활동전위를 일으키는 것이 아니고, 추상체의 막전위를 변조시킨다. 색맹이라는 용어는 다소 잘못된 용어이다.매우 소수의 사람들(10만명 중 1명 이내)만이 색을 전혀 구분할 수 없다. 색맹의 대부분은 실제로 적색과 녹색 빛을 혼동하는 것과 같은 비정상 색시각자이다.

미국인과 코카서스인 등은 남성의 8% 정도가 적색과 녹색을 식별하는 능력에 유전적 결함을 가지고 있다. 이러한 결함은 그 유전자가 X 염색체에 위치하기 때문에 거의 대부분 남성에서 발견된다(X-연관). X 염색체는 적색 추상체의 옵신을 암호화하는 단일 유전자를 가지고 있다. 녹색 추상체에서 발견되는 옵신을 암호화하는 유전자는 1~3개로 적색 옵신 유전자와 일직선으로 결합되어 있다. 녹색 옵신 유전자의 수가 사람에 따라 다양한 이유는 무엇인가? 적색과 녹색 유전자의 염기서열은 98 % 가량이 동일하다.이와 같은 높은 유사성 때문에 감수분열 접합과정에서의 잘못된 결합으로 불균등 교차가 일어나게 된다. 적록색맹 남성에서 발견되는 돌연변이의 대부분은 점돌연변이가 아니고, 하나 이상의 옵신 유전자의 결실이거나 적색 옵신 유전자의 일부와 녹색 옵신 유전자의 일부가 융합되어 만들어진 잡종유전자(hybrid gene)의 형성 때문이다. 몇 가지의 유전적 이상이 비정상 X 염색체를 유전받은 남성에서 적록 시각을 변화시킨다.

1. 녹색 옵신 유전자가 없는 X 염색체 망막에 녹색 추상체가 없다.

2. 적색 옵신의 일부(5' 부위)와 녹색 옵신 유전자의 일부(3' 부위)가 융합된 잡종유전자를 갖는 X 염색체. 교차가 일어난 부위에 따라 이들은 비정상 흡수 스펙트럼을 보이는 색소를 만들거나 적색 추상체의 형질이 일부 발현된 녹색 흡수 옵신을 만든다. 옵신 유전자의 5'부 세포의 형질 발현을 조절하고, 3′부위의 염기서열은 흡수 스펙트럼을 조절하는 것처럼 보인다.

 

3. 녹색 옵신 유전자의 5' 부위가 적색 옵배우 신 유전자의 3′부위와 융합된 잡종유전자를 갖는 X 염색체. 이러한 유전자는 얼마간 녹색 추상체의 형질이 발현되지만 그 대신에 적색에 민감하다.

 

청색 이상도 사람에서 이따금 발견되지만 적록 시각 이상보다는 훨씬 드물다. 청색 추상체 옵신에 대한 유전자는 7번 염색체에 위치한다. 따라서 이러한 특성은 남성에서와 동일 빈도로 여성에서도 발견되는 상염색체의 유전 양상을 보여준다.