가스교환
식물의 녹색세포(엽록체 함유)는 광합성을 수행하기 위하여 이산화탄소의 공급과 산소의 방출이 필요하다고 할 수 있다. 반면 일반적인 식물세포(예,뿌리, 줄기)는 호흡을 하기 위해서 동물세포에서처럼 지속적인 산소의 공급과 이산화탄소를 방출하여야 한다. 동물과는 달리 식물은 몇몇 불가피한 경우를 제외하고는 특별한 가스교환 기관을 갖고있지 않다. 그러면 식물은 어떠한 이유 때문에 가스교환을 위한 기관이 분화되어 있지 않음에도 불구하고 생존해 갈 수 있을까?
그 이유는 첫째, 식물의 각 부분의 조직세포가 자체적으로 필요한 가스교환을 수행하기 때문이다. 식물체에서는 매우 소량의 가스 이동이 한 조직에서 다른 조직으로 일어난다. 물론 식물체에는 정교한 액체수송계(xylem phloem)가 존재하지만 이는 가스 이동에는 관여하지 않는다. 둘째, 식물은 가스교환의 요구도가 비교적 낮다. 예컨대 뿌리, 줄기, 그리고 잎 등에서 일어나는 호흡은 동물체에서 일어나는 호흡과 비교할때 훨씬 낮은 호흡률을 나타낸다. 단지 식물이 낮에 광합성을 수행하는 동안에는 다량의 가스교환이 일어나는데, 각각의 잎은 광합성에 필요한 가스량을 보충하는데 잘 적응되어 있다. 셋째, 식물의 용적이 비록 클지라도 가스를 확산시키기 위한 간격(거리)이 멀지 않다는 것이다. 실제로 살아 있는 세포는 식물의 표면에 근접하여 위치하고 있다. 이러한 현상은 플라나리아에서 일어나는 가스교환과 비슷하게 이루어지고 있다.
플라나리아에서는 호흡을 하는 세포들이 체벽의 엷은 막에 배열됨으로써 체적에 대한 체표면적의 비율이 매우 높게 나타난다. 이러한 현상은 식물의 잎과도 공통점이 매우 많으며, 비교적 두꺼운 나무로 되어 있는 줄기나 뿌리에서도 별다른 차이가 없다. 줄기에 산재되어 있는 살아 있는 세포들은 줄기의 껍질(bark) 바로 밑에 엷은 층으로 배열되어 있다. 목질성 줄기의 내부(목부)에 존재하는 세포들은 거의 죽어 있기 때문에 단지 식물의 기계적인 지지작용을 수행할 뿐이다. 넷째, 대부분의 식물세포들은 그들 표면의 일부분만이라 할지라도 공기와 접촉하고 있는데 특히 잎, 줄기, 그리고 뿌리에 존재하는 내부의 유조직세포는 느슨하고 불규칙적으로 배열되어 있어 세포간의 공극에 들어 있는 공기와 접촉할 수 있는 체면적을 높여 주고 있다. 가스 확산은 물 속에서보다 공기 속에서 수천 배나 빨리 진행된다. 그래서 산소나 이산화탄소가 세포 사이의 공극의 그물에 도달하게 되면 매우 빠른 속도로 확산되어 들어간다.
잎
식물의 잎(leaf)에서 광합성이 신속하게 일어나게 하려면 충분하고 지속적인 이산화탄소의 공급이 필요하다. 또한 상보적인 산소의 방출이 일어나야 하는데 이러한 가스교환은 잎의 기공(stomata)을 통하여 일어난다. 만일 잎에서 광합성이 활발히 이루어지면 해면조직내의 공극에 들어 있는 공기 속의 이산화탄소 농도가 0.03%(300ppm)이하로 감소하게 된다. 따라서 결과적으로 CO2가 대기로부터 기공을 통하여 해면조직층으로 확산되며, 이어서 해면조직층으로부터 책상조직세포 사이의 공극으로 확산되어 들어간다. 이산화탄소는 그 후 잎의 모든 내부세포의 표면에 형성되어 있는 수분막에 용해되어 세포속으로 확산된다. 명반응에 의하여 생성된 산소는 이들 세포로부터 반대 방향인 대기로 확산되어 방출된다.
대부분의 경우 아침에 빛이 잎에 조사되면 기공이 열리고 밤 동안에는 닫힌다. 기공 개폐작용의 직접적인 원인은 공변세포에서 유도되는 팽압의 변화(change of turgor)에 있다. 기공은 2개의 공변세포로 구성되어 있는데 양쪽 공변세포가 접하고 있는 내벽은 두껍고 탄력성이 있는 반면 그 반대쪽에 위치한 바깥쪽 내벽은 비교적 얇다. 따라서 양쪽 공변세포내의 팽압이 증가되면 바깥쪽 벽이 측면으로 부풀어오르면서 마치 초승달모양의 형태로 변하는 동시에 두 공변세포 사이에 기공이 열리게 된다(소세지모양). 이러한 팽압작용에 의해 식물의 기공은 열리게 되며 반대로 공변세포가 팽압을 잃게 되면 탄력성이 있는 내벽이 본래의 모양으로 되돌아가서 기공이 닫혀지게 된다. 이러한 개폐현상은 공변세포를 등장액(원형질)에 넣어 실험하는 과정에서 확인되었다.
세포내의 팽압형성은 세포와 주위 환경 사이의 삼투압(osmotic pressure) 차에 의하여 이루어진다. 공변세포에서 나타나는 삼투압의 일중변화를 나타내었다. 잎의 하부표피세포는 항상 일정하게 150 lb/in㎡으로 유지된다. 그런데 만일 공변세포의 삼투압이 실제로 주위에 있는 표피세포보다 더 높게 되면 기공은 열리게 된다. 저녁에 공변세포의 삼투압이 주변에 있는 표피세포의 삼투압과 거의 비슷하게 떨어지면 기공은 폐쇄된다.
공변세포의 삼투압이 증가되는 원인은 공변세포로 K⁺(칼륨)이온이 이동되어 축적되기 때문이며, 열린 상태의 공변세포내 K+ 농도는 주위 표피세포보다 훨씬 더 높다. 다시 말해서 K+ 이온의 축적이 기공의 개폐작용과 밀접한 관계가 있다. 광합성의 명반응에서 생성되는 ATP는 공변세포의 원형질막에 내재되어 있는 양성자 펌프(proton pump)를 가동시키게 된다. 따라서 H+ 같은 이온은 공변세포 밖으로 방출되고, 공변세포 내부적으로는 음전하로 되어 주위 표피세포(보조세포, subsidary cell)로 부터 K+ 이온이 공변세포로 유입되기 때문에 삼투압이 증가하게 된다.
식물뿐만 아니라 동물에서도 마찬가지로 육상생물에 있어 가스교환과정에서 필연적으로 나타나는 문제점은 가스교환 기관 또는 조직이 건조 공기에 저항하여 최적 상태의 습도를 얼마만큼 잘 유지시켜 주는가이다. 식물 잎에서는 이런 문제를 잘 해결하고 있는데, 이는 육상 생태계에 존재하는 모든 생물의 전형적인 예이다. 가스를 교환하는 세포는 구멍을 갖고 있는데 물이나 가스가 잘 통하지 않은 표피 보호벽의 틈을 조절하여 건조한 공기가 습기 있는 세포에 도달하게 된다. 잎의 표피는 큐티클로 덮여 있기 때문에 잎으로부터 수분의 손실을 감소시키지만 동시에 약간의 가스교환을 억제하게 된다. 그러나 기공을 통하여 잎의 내외부로의 가스흐름은 조절되어진다.
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