골격근의 활성과 운동단위

골격근의 활성

골격근의 수축은 신경계에 의해서 조절된다. 만약 근육으로 가는 운동신경의 통로가 차단된다면, 그 근육은 마비되어진다. 골격근은 평활근, 심근과는 약간 다르다. 왜냐하면 신경계의 자극 없이도 수축할 수 있기 때문이다. 신경(교감신경과 부교감신경)이 평활근이나 심근에 가지만 수축률이나 강도를 수정할 뿐이다. 반면에 골격근은 전적으로 운동신경에 의존한다. 감각체성신경계 중 운동신경을 타고 내려온 충격이 근섬유가 수축하게 되는 원인이다. 운동신경과 근섬유 사이의 접합점을 신경근결합(neuromuscular junction)이라 하고 간단한 시냅스의 형태이다. 운동신경축색 끝은 아세틸콜린(acetylcholine, ACh)이 들어 있는 수많은 소포(vesicle)를 함유하고 있다. 활동전위(action potential)가 축색 끝에 도달할 때 많은 소포들은 근섬유막에 있는 특별한 부분에 ACh를 분비한다. 이 특별한 부분은 막횡단통로(transmembrane channel)다발을 갖고 있으며, ACh에 의해 열리고 Na+ 이 확산되어져서 근수축을 유발한다. 수축이 이루어지면 Ach 분해효소(acetyl cholinesterase)가 ACh를 파괴하여 관은 닫히고 다른 신경충격에 의해 반복되어진다.

휴지상태의 근섬유 내부는 약 -95mV의 휴지전위(resting potential)를 갖는다. 근섬유로 유도되어지는 뉴우런의 전기적인 자극은 축색의 끝을 타고 내려온 활동전위를 일으킨다. 자극이 도달된 후 0.7 msec가 지나면 근섬유의 막을 통과하는 전위는 줄어들기 시작한다. 이것을 근종판전위(end plate potential 또는 EPP)라 한다. 만약 EPP가 약 - 50mV의 역치(threshold)에 도달하면 근섬유의 활동전위(action potential)를 유발한다.

신경근결합에서 분자적 · 전기적 현상은 신경조직의 시냅스에서 일어나는 현상과 비슷하다. 충격이 축색의 끝에 도달하면 신경전달물질(이런 경우에 ACh)을 분비하게 한다. ACh는 근섬유의 막에 있는 이온통로(ion channel)를 열어 근섬유 안쪽으로 Na+ 을 유입시킨다. Na+ 의 초기유입은 종판전위로 나타난다. 역치에 도달할 때 Na+ 이 한꺼번에 유입되어 활동전위를 일으킨다. 활동전위는 축색을 따라 내려가는 것처럼 근섬유를 따라 아래로 내려간다. 전극을 신경근결합에서 몇mm 멀리 삽입하는 것은 통과하는 활동전위를 감지하는 것이지 근종판전위를 감지하는 것이 아닌 점에 유의해야 한다. 시냅스와 신경근결합 사이에 하나의 중요한 차이점이 있다. 즉 정상적인 상태하에서 신경근결합에 도달한 충격은 활동전위를 발생시키지만, 신경조직의 시냅스에서는 많은 흥분성 전위(excitatory potential)가 시냅스후 뉴우런(postsynaptic neuron)의 활동전위를 일으켜야만 한다.

근종판전위에 영향을 주는 약품은 많다. 통조림 식품에 기생하는 박테리아(Clostridium botulinum)는 보툴리누스독(botulinus toxin)을 분비하는데, 이 독은 신경근결합에서 ACh 의 분비를 억제한다. 따라서 EPP가 역치에 도달하기에는 너무 적어서 근섬유는 활성화되지 못한다. 만약 그러한 결과가 호흡을 조절하는 근육에서 일어난다면 질식 (asphyxiation)에 의해 사망할 수 있다. 몇몇 남미의 종족이 사냥할 때 화살촉에 사용하는 큐라레 (curare)는 근섬유막에서 ACh의 활동을 막는다. 이것 역시 EPP의 크기가 줄어들어 역치에 도달하지 못할 때 마비되어 질식이나 사망을 일으킬 수 있다.

EPP는 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)처럼 차등화된 전위이며 전달물질(transmitter)의 양에 의존된다. 그러나 역치에 도달하는 한 활동전위가 유발되어질 것이다. 뉴우런에서처럼 유발되어진 근섬유의 활동전위는 실무율(all-or-none)반응에 따른다. 역치보다 큰 EPP라 할지라도 역치에 도달한 활동전위보다 크지는 않다. 활동전위가 근섬유를 따라 지나가는 동안에는 가시적인 변화(visible change)가 잃어나지 않는다. 이 기간은 3~10 msec 정도이고, 잠복기(latent period)라 한다. 이어서 근섬유의 수축이 일어난다. 약 50 msec 이상 근섬유는 장력 (tension)을 나타내고 짧아진다. 수축은 활동전위처럼 실무율을 나타내기 때문에 근섬유가 최대로 수축하거나 전혀 수축하지 않는다.

단일 자극에 의한 수축은 자연스럽게 이완에 따라 일어난다. 50~100 msec 이상 근섬유는 이완되고, 만약 시간이 짧았다면 원래의 길이로 돌아간다. 그러나 수축과 이완의 주기가 끝나기 전에 재자극이 일어난다면 근섬유의 이완이 억제되어질 것이다. 활동전위가 근섬유를 지나가는 시간은 약 1~2msec이기 때문에 근섬유 밖으로 K+ 이 확산되어져 휴지전위가 회복되고 다음 충격에 대비한다. 이러한 전기적인 현상은 근섬유가 수축하기 전에 완성되어진다. 휴지전위를 회복하기 전에 필요한 짧은 기간을 불응기(refractory period)라 한다. 불응기가 수축과 이완에 필요한 시간보다 훨씬 짧기 때문에 근섬유는 충분한 자극(초당 50번의 자극) 이 가해지는 한 수축상태를 유지할 수 있다. 그러한 지속적인 수축을 강축(tetanus)이라 한다. 우리가 정상적으로 근육을 사용할 때 근섬유는 단 연축(twitch)보다 짧은 기간 강축된다.

 

 

운동단위

근섬유 개체가 골격근의 구조적 단위 일지라도 기능적인 단위는 아니다. 골격근에 가는 모든 운동뉴우런은 축색들을 가지고 있고, 각각의 축색은 한 개의 근섬유와 신경근결합에서 끝난다. 한 개의 운동뉴우런을 따라 내려가는 신경충격은 뉴우런이 종결되는 가지에서 모든 근섬유의 수축을 유발시킨다. 이러한 수축의 최소단위(minimum unit of contraction)를 운동단위(motor unit)라 한다.

 

운동단위의 크기는 정교한 조절이 요구되는 근육에서는 작다. 예를 들어 눈의 운동을 조절하는 근육에서는 한 개의 운동뉴우런이 10개 미만의 근섬유를 조절하고, 후두(larynx)에서는 운동뉴우런당 2~3개 정도의 근섬유를 조절한다. 조절이 정교하지 못한 근육(예를 들어 장딴지근육)에서는 한 개의 운동단위가 1,000 ~ 2,000 개의 근섬유를 조절한다. 각 근섬유의 반응은 실무율을 나타내지만 전체 근육의 경우는 다르다. 한 근육은 원하는대로 수축할 수 있다. 이러한 현상은 실험실에서 증명될 수 있는데, 근육이 역치에 도달하면 약간 경련을 일으키고 자극의 강도가 증가함에 따라 수축은 최고치까지 증가한다. 각 근섬유가 실무율 반응을 나타내는 전체 근육의 점진적인 반응은 어떻게 설명해야 하는가? 그 해답은 전체 근육의 수축력은 수축하는 근섬유의 수가 증가함에 따라 커진다는 점이다. 그리하여 동물들에서 반응력은 중추신경계에 의해 활성화된 운동단위의 수에 의해 조절되어진다.

휴식상태일지라도 대부분의 골격근은 부분적인 긴장 (tonus)이라고 하는 부분적인 수축상태에 있다. 만약 그런 상태가 아니면 자세를 유지할 수 없다. 부분적인 긴장은 비록 휴식상태의 근육일지라도 항상 약간의 운동 단위가 활성화됨으로써 유지되어진다. 한 조의 운동단위가 휴식할 때 다른 조는 부분적인 긴장을 하게 된다. 이렇게 운동단위의 부분들이 활성화와 불화성화가 동시에 일어나 부분적인 긴장을 유지한다.